Cronologia sistematicilor
Istoria sistematicilor familiei Cactaceae
Prof. Dr. W. Barthold
Bonn
Prezentarea cronologica a sistematicilor familiei Cactaceae urmareste o analiza,
pe baza cunostintelor de azi, a legaturilor si asemanarilor dintre ele.
Carl von Linné, Philip Miller, A.H.Haword, Augustin Pyramus de Candolle
În prima editie din 1753 a „Species plantarum”, la
„CLAISIS XII: ICOSANDRIA MONGYNIA”, Carl von Linné
recunoaste existenta unui singur gen, Cactus cu 22 de specii. Pe baza semnalmentelor
morfologice, împarte genul în trei clase: „Echio-Melocacti
subrotundi” (cactusi columnari si sferici), „Cerei repentes”
(cactusi epifiti) si „Opuntiae compressae” (Opuntia, Pereskia,
Epipyllum). Este greu de înteles pe ce criterii a adunat Linné
acesti taxoni sub numele de Cactus. La acea data avea deja la dispozitie genuri
consacrate si recunoscute ca Cereus (Herman,1698), Pereskia
(Plumer, 1703) si Opuntia (Tournefort,1716). Philip Miller în
„Dictionary of gardening” (editia a 4-a, 1754, respectiv
a 8-a, 1768, dupa denumirile lui Linné) reia denumirile vechi a le
genurilor si ulterior în 1812 A.H.Haword din Chelsea le întregeste
cu Mammillaria si Epiphilum. La Paris, A.P.de Candolle aduna
cunostintele epocii sale în lucrarea monumentala „Prodromus”
(3 volume, 1828), recunoscând 7 genuri cu 174 de specii. Ordinul creat
de el (Ordnung 89; Cactaceae) îl împarte în doua
grupe de genuri: „Tribus Rhipsalideae” (include numai genul
Ripsalis) si „Tribus Opuntiaceae” (cuprinde toate
celelalte). Semnificativ din punct de vedere istoric este aceasta separare
în cadrul Cactoideae a genului epifit, originar din mai multe
linii de dezvoltare, de celelalte genuri care prezinta o linie de evolutie
oarecum comuna. Acesta separare a supravietuit prin Berger (1929) pâna
la Backeberg(1966).
Josef Marie Franz von Salm-Reiffer-Dyck
În lucrarea sa publicat în 1850 intitulata „Cacteae in
horto dyckensi cultae” contele Salm-Dyck, bazându-se pe cea
mai reprezentativa colectie de plante suculente a epocii, situata în
castelul Dyck de lânga Düsseldorf, îsi prezinta cunostintele
proprii. Utilizeaza, asemenea lui de Candolle o împartire artificiala,
în doua grupe, bazata însa pe floare si nu pe asemanare: cu flori
plate „Cacteae rotateae” (include Rhipsalis, Opuntia
si Pereskia), si cu flori tubulare „Cacteae tubuloseae”
(aici se includ restul Cactoideae-lor). Salm-Dyck recunoaste 20 de
genuri, pe care le împarte în 7 grupe de genuri, partial recunoscute
si astazi. Aceste grupe sunt: Melocacteae, Echinocacteae, Cerestreae, Phylocacteae,
Rhipsalideae, Opuntieae, Pereskieae.
Karl Moritz Schumann
În primul deceniu al activitatii lui Adolf Engler la Muzeul de istorie
a botanici din Berlin, apare lucrarea lui Karl Moritz Schumann intitulata
„Gesamt Beschreibung der Kakteen” (Neudamm 1897-99; cu completari
pâna la 1903), lucrare proeminenta despre cactusi. Prin viziunea sa
larga despre genuri, Schumann s-a tinut în mod conservator de cele 20
de genuri alcatuite de Salm-Dyck. L-a largit doar cu genul Wittia Schumann,
în 1903. Sistematica alcatuita de el este singura acceptataîn
zilele noastre. A împartit cactusii în trei grupe naturale mari:
Peireskioideae, Opuntioideae, Cereoideae (= Cactoideae). Ultima
grupa a împartit-o în trei grupe de genuri: o grupa cuprinde genuri
cu aceeasi linie de dezvoltare (monofiletica), Mammillarieae (include
Mammillaria, Pelecyphora si Ariocarpus) si Rhipsalideae
(include Rhipsallis, Pfeiffera, Hatiora), celelalte genuri de forma
sferica si columnara, inclusiv Epiphyllum si Schlumbergera fiind
incluse în grupa artificial creata. Echinocacteae, a treia grupa
este mentinuta pentru genuri de Cereus si Echinocactus, linie
de dezvoltare polifiletica.
Alwin Berger
Alwin Berger a fost administratorul Gradinii Botanice din La Mortola (Ventimiglia,
Italia) având posibilitatea studierii florilor si fructelor mai multor
genuri de cactusi columnari. La scurt timp dupa moartea lui Schumann, Berger
împarte uriasa grupa de Cereus, alcatuita de Miller, în
18 subgenuri „naturale” (Berger, 1905) pe care ulterior Riccobono
(1909) si în primul rând Britton si Rose le ridica la rangul de
gen. Berger (1926 si 1929) a preluat teoria lui Schumann de împartire
în trei grupe a familiei Cactaceae si referitor la subfamilia
Cereoideae (= Cactoideae) a aplicat conceptiile lui de Candolle
(1828) referitoare la defalcarea pe genuri. Berger era adeptul unei viziuni
foarte largi despre conceptia de gen, dar cu toate caîntre timp apare
sistematica lui Britton si Rose care cuprinde deja 124 de genuri mici, el
recunoaste doar 41 de genuri. Consecinta acestui conservatorism apare în
momentul dezvoltarii grupei de gen Cereae în cele 4 subgrupe: grupa
naturala Phylocactae (Epiphyllum si Discocactus în
conceptia actuala) si Mammillarieae (delimitat ca la Schumann,1899,
ca si Cereinae) însumeaza toate genurile columnare sub denumirea
de Cereus, ca si toate genurile globulare sud-americane ca Echinopsis,
Lobivia, Rebutia, Ariequipa si grupa de subgen Echinocacteae. Subgenul
Echinocacteae cuprinde toate celelalte genuri globulare inclusiv genul
Echinocactus. Berger (1929: VII pag. 17 si 18) precizeaza ca genul
Echinocactus ar fi o grupa de dezvoltare polifilitica, sustinerea ei
fiind de ordin practic, defalcând subgenul în felul urmator: la
Trichocereae se încadreaza Eriosyce, Neoporteria, Oroya, Matucana,
Parodia, Malacocarpus, Notocactus, Copiapoa, Pyrhocactus, Austrocactus,
Frailea; la Gymnocereae Gymnocalycium si în final
la Pachycereae restul cactusilor globulari mexicani si nord-americani.
Berger a fost primul care a recunoscut împartirea naturala a cactusilor
dar si-a umbrit aceasta descoperire prin sustinerea ferma a doua mari genuri:
Cereus si Echinocactus.
Nathaniel Lord Britton; Iosef Nelson Rose
Amândoi au început sa studieze familia cactusilor în 1904
cu sprijinul material al Institutului Carnigie. Au explorat cele mai cunoscute
zone cu populatii de cactusi din America si au vizitat cele mai importante
ierbarii din Europa. Rezultatul acestor vizite a fost o monografie, „The
Cactceae” în patru volume editata la Washington între
1919 si 1923. Acesta lucrare poate fi considerata drept piatra de temelie
în sistematica cactusilor. Britton si Rose au fost primi care au aplicat
conceptia genurilor mici, conceptie ulterior largita prin Backeberg. Au descoperit
si descris un numar mare de taxoni; 124 de genuri, între care si multe
subgenuri ale lui Berger, 1235 de specii. Împartirea familiei cactusilor
s-a facut pe principiul elaborat de Schumann dar cele trei grupe naturale
aici primesc rangul de subfamilie. În familia Cereae (= Cactoieae)
alcatuiesc 8 grupe de subgenuri din care doar 3-4 sunt grupe naturale, dupa
cum urmeaza:
| I. |
Cereanae include cactusii columnari; |
| II. |
Hylocereanae versiunea actualei grupe naturale Hylocereanea,
cu exceptia celor care prezinta ramificatii aplatizate; |
| III. |
Echinocereanae grupa artificial creata, incluzând
Echinocereus si aria de înrudire la Echinopsis; |
| IV. |
Echinocactanae grupa artificial creata dintr-o fractiune
din grupa nordica a Cacteae si majoritatea speciilor globulare din Trichocereae-Notocacteae; |
| V. |
Cactanae grupa artificiala incluzând plantele cu cefaliu; |
| VI. |
Coryphanthanae grupa monofiletica cuprinzând o parte
nordica din Cacteae; |
| VII. |
Epiphyllanae grupa incluzând Hylocereae-Phylocacteae
cu ramificatii aplatizate si Ripsalis cu flori mari; |
| VIII. |
Rhipsalidaneae grupa monofiletica pentru Ripsalis cu flori
mici. |
Monografia alcatiuita de Britton si Rose se claisifica si la aceasta data,
din punct de vedere al exactitatii ca o lucrare neîntrecuta. Trebuie
totusi remarcat ca lucrarile acestor autori nu se ridica la nivelul atins
de Backeberg din punctul de vedere al taxonilor.
Curt Backeberg
Curt Backeberg a început studiul locurilor de bastina al catusilor
în 1929, abordând aceasta tema din punctul de vedere al amatorului.
Ulterior ca administrator al mai multor colecti mari va acumula cunostinte
vaste în domeniu. Bazele sistematicii sale le prezinta în 1942,
pe care ulterior le prelucreaza în lucarea sa in 6 volume „Die
Cactaceae” publicat între 1958-1962, si le sistematizeaza in
„Kakteenlexicon” editat în 1966. Principiul de baza
al sistematicii realizate de el este o continuare a lucrarii lui Berger cu
care, în ultimii ani de viata al acestuia, a avut legaturi personale.
A aplicat si principiile lui Britton si Rose despre genurile mici si astfel
a largit familia cactusilor la 233 de genuri si peste 3000 de varietati. Împartirea
lui Backeberg este simpla si clara, bazându-se pe cele trei subfamilii
ale lui Schumann. Subfamilia Cereoideae (=Cactoideae), pe baza
principiilor elaborate de catre de Candollle si Berger este împartita
în doua grupe:
Hylocereae - include tosi catusii epifiti
Cereeae - include toti cactusii care traiesc pe pamânt.
Grupa Cereeae este defalcata în doua sectiuni: grupa sudica
numita „Semitribus Austrocereeae” si grupa nordica numita
„Semitribus Boreocereeae”. Ambele semitriburi la rândul
lor vin împartite în functie de aspectul plantelor: în sud
cele columnare în subgenul „Austrocereinae” iar cele
globulare în subgenul „Austrocactinae”; în nord
cele columnare în subgenul „Boreolereinae” iar cele
globulare în subgenul „Boreocactinae”. În continuare
defalcarea se face prin compararea sirurilor de genuri si subgenuri care duce
la o inflatie de taxoni care în foarte multe cazuri nici nu este acceptabil
din punct de vedere al nomenclaturizarii. Împartirea lui Backeberg se
bazeaza pe principiul conform caruia familia Cactoideae s-a dezvoltat
cândva în regiunea caraibelor de unde s-a întins spre nord
si sud, formând forme specifice în functei de specificul zonelor.
Clasificarea simplista, artificiala a lui Backeberg s-a bucurat si se bucura
de simpatie în rândul amatorilor dar este aproape unanim respinsa
de specilistii din botanica. Din cele 80 de genuri descrise de el foarte multe
au disparut, în sistematicile actuale regasindu-se doar câteva.
Cu toate criticile si reprosurile ce i se aduc, opera lui Curt Backeberg,
prin observatiile sale facute la fata locului si descrierile prezentate, ocupa
un loc deosebit în istoria stiintei despre cactusi.
Franz Buxbaum
Botanistul austriac Franz Buxbaum a început sa studieze cactusii în
aceeasi perioada cu Backeberg si înainte de cel de-al doilea razboi
mondial a avut deja lucrari publicate în domeniu. Sistematica alcatuita
de el se bazeaza pe studiul si observatiile asupra florilor si semintelor.
Lucrarea sa de baza apare în 1956, „Pflanzenfamilie der Kakteen”
(Endler & Buxbaum), anterior în 1953 aparându-i lucrarea „Pregatiri
pentru un sistem filogenetic” ca o prefata a celei ce va urma. Dupa
moartea lui I.Endler lucrarea mai apare de doua ori, a treia editie din 1974
fiind cea mai moderna sistematica despre cactusi, fiind completata cu obsevatii
noi. Pornind de la împartirea lui Schumann, Buxbaum face o sistematica
a subfamiliei Cactoideae (eliminând denumirea incorecta din punct
de vedere taxonomic Cereiodeae) aplicând principiile despre dezvoltare
ale lui Berger, împartindu-l asemenea lui Britton si Rose, în
subgrupe de acelasi rang. Descrie noua grupe de genuri, în majoritate
naturale:
| 1. |
Leptocereeae - grupa de genuri asemanatoare dar cu
linii de evolutie diferite, incluzând genuri sud-americane, Leptocereus-Neoabbotia,
„browingioizi” Neoraimondia-Neocardenasia, „trichocereoizi”,
Eulichnia, Eriosice, Samaipaticereus. |
| 2. |
Hylocereeae - grupa cu linii de dezvoltare multiple
care se compune din genuri de epifiti Rhipsalideae si Philocacteae
si „echinocereozi”, Harisia, Acanthocereus-Dendrocereus,
Peniocereus-Nyctocereus si probabil „trichocereoid”-ul Brachycereus. |
| 3. |
Pachycereeae - cuprinde columnare de talie mare din
regiunile nordice, în cadrul cunoscut si aztazi. |
| 4. |
Browingieae - cuprinde genul Browingia întro
viziune mai larga |
| 5. |
Cereeae - cuprinde subgrupa de cereoizi, inclusiv
Jasminocereus, Austrocephalocereus, Stephanocereus si Arojadoa. |
| 6. |
Trichocereeae - cuprinde mai ales columnare din Notocacteae |
| 7. |
Notocacteae - cuprinde globulare din Notocacteae,
inclusiv Melocactus si Astrophytum. |
| 8. |
Echinocereeae - cuprinde genurile de Echinocereae
în sensul cel mai restrâns plus genurile de columnare mici,
suple, „pachycereoizi” ca Bergerocactus, Machaerocereus si
Rathbunia. |
| 9. |
Cacteae - (exclus genul Astrophytum, dar acceptata
si în conceptia actuala) |
Buxbaum îsi împarte grupele de genuri întro serie de grupe
de subgenuri si în unele cazuri pe linii de genuri. Împartirea
realizata de el sta la baza conceptiilor sistematice actuale. Si-a aparat
permanent lucrarile realizate fata de ale lui Backeberg, în multe cazuri
utilizând metode neconventionale. O noua editei a sistematicii lui Buxbaum,
largita pe genuri ulterior descoperite, putin modificata de cea originala,
a fost editata de A.C. Gibson si P.S. Nobel în 1986; cele noua grupe
de genuri le-au fost asezate în ordine alfabetica si au recurs la urmatoarele
modificari: genul Astrophytum, asemenea lui Backeberg a fost încadrat
la Cacteae, genul Melocactus, la propunerea lui Berthold din
1979 a fost inclus la Cereeae. Grupa Echinocereeae cuprinde
doar genul Echinocereus,celelalte genuri incluse anterior fiind trecute
la grupele Leptocereeae, Hylocereeae, Pachycereeae. Grupa Ripsalideae
a fost complet despartita de epifite, ca si la Berger si inclusa în
grupa Notocacteae. Trecând cu vedere faptul ca Ripsalideae
este alaturi de Cacteae una din unitatile de gen destul de greu de
definit, din punct de vedere taxonomic aceasta reasezare nu constitue o solutie
ideala, deoarece grupa de genuri Notocacteae F. Buxb. ar trebui renuntata
în favoarea grupei Rhipsalideae a lui de Candolle.
David R. Hunt
David R. Hunt a preluat realizarea sisitematicii despre cactusi în
volumul al doilea a lui I. Hutchinson „Genera of Flowering Plants”
realizataîn 1974. Sistematica realizata de el a fost antagonica fata
de cele realizate de Backeberg si Buxbaum, considerate mult prea complicate.
Drept baza de pornire a folosit sistematica realizata de Britton si Rose cu
unele modificari. În situatia data, din punctul de vedere al taxonomului
a fost solutia cea mai adecvata. Utilizând chei de determinare bine
conturate, dicotomice. Aceasta împartire devenea însa una artificiala
în cazul dezvoltarii concludente. Acest fapt a fost cunoscut si de autor,
nerevendicându-si dreptul asupra denumirii de „sistem filogenetic”.
Hunt a împartit familia cactusilor în trei grupe de genuri, grupa
Cacteae defalcând-o doar în doua subgenuri (Cereinea
si Cactinea)
Subgenul Cereinea include trei grupe:
o Grupa A - include în marea majoritate columnare
o Grupa B - include plantele epifite (Hylocereus, Ripsalis)
o Grupa C - include trichocereoizii columnari si globularele deduse
din acest gen, care se situeazaîn jurul genului Echinopsis.
Subgenul Cactinea cuprinde celelalte plante globulare, subgenul la
rândul sau fiind defalcat în trei grupe:
o Grupa A - incude genurile de trichocereoizi globulari marginase
cu Notocactus si Neoporteria
o Grupa B - include genurile Discocactus si Melocactus
(este identica cu grupa Cactaneae a lui Britton si Rose).
o Grupa C - include în viziunea actuala Cacteae de la
nord, inculzând aici si genurile de notocactoizi Copiapoa si
Gymnocalycium.
Importanta lucrarii lui Hunt se manifesta prin caracterul sau practic si
taxonomic si nu prin valoarea sa filogenetica. Dupa studii taxonomice aprofundate,
recunoaste existenta a 84 de genuri cu 2000 de specii, oferind astfel tuturor
sirul Ariadnei, pentru a iesi din labirintul suprastructurat al clasificarii
nemtesti. Acesta tendinta continuata a dus la recunoasterea astazi a 90 de
genuri (Hunt si Taylor 1986).
Traducere cu acordul traducatorilor si al redactiei
Ioan Nevezi
Baia Mare
Bibliografie:
Kaktusz-Vilag nr. 1 - 4/2001 M.K.O.E Budapesta
|
|